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目录1

1 自由基的产生与特性（郑荣梁、黄中洋）1

1.1 自由基的定义及特性1

1.2 在体外的自由基3

1.2.1 加热产生自由基3

1.2.2 电磁辐射产生自由基3

1.2.3 氧化还原过程产生自由基4

1.3 与自由基有关的疾病及农业问题5

参考文献6

2 活性氧（郑荣梁、黄中洋）7

2.1 活性氧的由来7

2.2 活性氧在细胞中的产生9

2.2.1 黄嘌呤氧化酶9

2.2.2 髓过氧化物酶9

2.2.3 还原型辅酶Ⅱ氧化酶9

2.2.4 蛋白激酶C9

2.2.5 一氧化氮合酶9

2.3 活性氧的性质10

2.4.1 不饱和脂肪酸11

2.4 活性氧对生物分子的损伤11

2.4.2 蛋白质12

2.4.3 碳水化合物13

2.4.4 核酸14

2.5 生物分子受损后产生更多的活性氧14

参考文献15

3 活性氮（邱嵘）17

3.1.2 与其他自由基发生复合反应18

3.1 一氧化氮（NO）的主要理化性质及活性氮的生成18

3.1.1 与O2发生反应18

3.1.3 与过渡金属离子发生加成反应或氧化还原反应19

3.2 生物体内NO？的合成19

3.3 NO？生物合成的调控20

3.3.1 cNOS基因表达及其酶活性的调控21

3.3.2 iNOS基因表达和酶活性的调控21

3.4.1 NO？对生物体的生理调节作用22

3.4 NO？的生物学效应及其分子基础22

3.3.4 中药对NO？生成和释放的影响22

3.3.3 调节NO？生物合成的其他因素22

3.4.2 NO？对细胞的生理调节作用23

3.5 NO？的检测方法26

3.5.1 NO？的直接测量法26

3.5.2 NO？的间接测量法27

参考文献27

4 自由基的清除及自由基性损伤的修复（黄中洋、郑荣梁）33

4.1 第一道防线：细胞色素氧化酶使氧直接还原成水33

4.2 第二道防线：抗氧化酶34

4.3 第三道防线：清除剂（抗氧化剂）37

4.3.1 内源性清除剂37

4.3.2 外源性清除剂39

4.3.3 间接清除剂40

4.3.4 O？、？OH和LOO？的清除剂及清除效率42

4.4 第四道防线：自由基性损伤的修复43

4.4.2 DNA的降解和修复44

4.4.1 蛋白质的降解和修复44

4.4.3 脂类的降解和修复45

4.5 第五道防线：凋亡45

参考文献45

5 清除剂间的相互作用及复杂性（黄中洋、郑荣梁）48

5.1 互相配合48

5.2 互相保护49

5.4 适应性诱导反应50

5.3 互相代偿50

5.5 抗氧化剂常起促氧化作用51

5.6 清除剂的理想标准53

参考文献53

6 自由基的有益作用和清除过度的危害（张红、郑荣梁）56

6.1 杀菌作用56

6.2 杀癌作用57

6.3 调节细胞生长58

6.4 使精子获能和超激动性运动58

6.6 使卵泡闭锁59

6.7 参与黄体萎缩和溶解59

6.5 保障男性生育力59

6.8 使胚胎正常发育60

6.9 卵泡内NOS的分布及对卵子成熟和排卵的调节61

6.10 NO对妊娠的有益作用61

6.10.1 抑制妊娠期子宫收缩61

6.10.2 诱导分娩期子宫颈成熟62

6.10.3 NO合成不足是先兆子痫的发病因素之一62

6.10.4 NO合成不足造成胎儿宫内生长发育迟缓62

6.11 NO的广泛生理作用63

6.12 自由基生成与防御间的新平衡观63

6.13 过度清除自由基的危害64

参考文献64

7 自由基对DNA的损伤及其修复（赵晨阳）68

7.1 损伤方式和损伤产物68

7.2 损伤与突变的差别71

7.3 损伤的修复71

7.3.2 间接修复72

7.3.1 直接修复72

7.3.3 线粒体DNA损伤及修复77

7.4 DNA损伤的后果77

参考文献79

8 酶催化中的蛋白质自由基（苏海翔）80

8.1 概述80

8.1.1 蛋白质中的氨基酸自由基80

8.1.2 氨基酸和修饰氨基酸自由基的生成81

8.2.1 Ⅰ类核苷酸还原酶83

8.1.3 酶催化中产生的蛋白质自由基的共性83

8.2 核苷酸还原酶83

8.2.2 Ⅱ类核苷酸还原酶84

8.3 丙酮酸甲酸裂合酶87

8.3.1 甘氨酰自由基的生成88

8.3.2 催化机制88

8.4 细胞色素c过氧化物酶90

8.4.1 CcP中的高铁血红素／色氨酸阳离子自由基90

8.4.2 色氨酸自由基在电子传递中的可能作用91

8.5.1 结构中的外露酪氨酸残基92

8.5 前列腺素H合酶92

8.5.2 酪氨酸自由基的生成及其在催化中的作用93

8.6 半乳糖氧化酶94

8.6.1 半乳糖氧化酶的不同氧化还原状态94

8.6.2 结构中被半胱氨酸修饰的酪氨酸残基95

8.6.3 催化机制95

8.7 醌蛋白96

8.7.1 铜依赖的胺氧化酶97

8.7.2 甲胺脱氢酶100

8.8 其他酶催化过程中产生的蛋白质自由基102

8.8.1 牛肝过氧化氢酶102

8.8.2 DNA光复活酶103

8.8.3 多巴胺β加氧酶104

参考文献105

9 活性氧对细胞分裂、分化和基因的调控（郑荣梁、康九红、王振华）113

9.1 活性氧对细胞分裂的调控113

9.1.1 现象113

9.2 活性氧是细胞分裂和死亡的信号115

9.1.2 机理115

9.3 脂类过氧化物对细胞分裂的调控116

9.4 活性氧对细胞分化的调控118

9.5 活性氧对基因转录和表达的调控119

9.5.1 活性氧对NF-kB的活化120

9.5.2 活性氧对活化蛋白-1的活化121

9.5.3 活性氧与激酶的活化122

9.5.4 活性氧与植物抗性基因活化122

参考文献123

10.1.1 活性氧参与细胞稳态的调节128

10 活性氧的信号传导功能（邱嵘）128

10.1 活性氧信号传导作用的证据128

10.1.2 活性氧参与调节心血管功能131

10.1.3 活性氧参与免疫反应和艾滋病病毒感染过程131

10.1.4 活性氧对前列腺素合成的调节作用132

10.2 活性氧的信号传导途径132

10.2.1 调节鸟苷酸环化酶活性133

10.2.2 调节蛋白激酶／磷酸酶活性134

10.3 活性氧的信号传导机理135

10.2.4 调节转录因子活性135

10.2.3 激活Ca2+相关信号传导途径135

10.4 活性氧的信号传导作用与细胞的氧化还原状态136

10.5 活性氧信号传导模型136

参考文献137

11 自由基与癌（郑荣梁）142

11.1 致癌物必须变成自由基后才起作用143

11.1.1 苯并芘类143

11.1.2 芳胺和偶氮染料类145

11.1.3 硝基及亚硝基类145

11.1.4 激素类146

11.1.5 促癌物146

11.2 活性氧引起正常细胞癌变147

11.3 癌细胞常处于氧胁迫状态147

11.4 SOD促进细胞分化148

11.5 活性氧使癌逆转或凋亡149

11.7 金属离子的致癌作用归因于活性氧150

11.6 活性氧参与癌细胞侵袭和转移150

11.8 慢性炎症致癌归因于活性氧151

11.9 活性氧清除剂对癌的防治151

11.10 高浓度活性氧杀癌152

11.11 DNA的自由基性损伤与修复153

11.12 快速修复DNA损伤与癌逆转153

11.13 限食抑癌归因于修复能力的增强154

11.14 活性氧使染色体不稳定155

11.15.1 高浓度NO的致癌作用156

11.15 NO与癌156

11.15.2 低浓度NO的杀癌作用和抑制转移作用157

11.16 小结157

参考文献159

12 自由基与衰老（郑荣梁）164

12.1 引言164

12.2 活性氧是衰老的决定性因素165

12.2.1 抗氧化力越强，寿命越长167

12.2.2 活性氧损伤线粒体使之产生更多活性氧171

12.3.1 DNA氧化性损伤引起衰老172

12.3 活性氧损伤DNA引起衰老172

12.3.2 活性氧使线粒体DNA丢失引起衰老174

12.3.3 活性氧使DNA破碎引起细胞凋亡175

12.3.4 活性氧加速染色体端粒缩短引起细胞衰老175

12.4 活性氧使蛋白质氧化引起衰老176

12.5 活性氧使脂类过氧化引起衰老177

12.6.1 外加抗氧化剂的延寿作用178

12.6.2 降低耗氧量可延寿——合理锻炼178

12.6 延寿的有效措施178

12.6.3 限食竟是最有效的延寿措施！180

12.7 为什么妇女的寿命总较高？182

12.8 活性氧与老年性疾病182

12.8.1 自由基引起的拟脑老化效应183

12.8.2 老年痴呆183

12.8.3 早老性痴呆183

12.8.4 帕金森氏病184

12.8.5 白内障184

12.8.6 糖尿病185

12.8.7 动脉粥样硬化186

12.9 活性氧引起皮肤老化187

12.9.1 皮肤中自由基的生成187

12.9.2 皮肤防御自由基的能力不强188

12.9.3 活性氧引起皮肤损伤及老年斑188

12.9.4 抗氧化剂保护皮肤188

12.10 小结189

参考文献190

13.1 自由基与病毒感染（总论）199

13 自由基与病毒感染（魏亚明）199

13.2 自由基与RNA病毒感染200

13.2.1 RNA病毒感染后宿主细胞产生自由基的能力200

13.2.2 RNA病毒感染对宿主细胞促／抗氧化平衡的影响201

13.2.3 抗氧化剂治疗RNA病毒感染的效果201

13.3 自由基与DNA病毒感染201

13.3.1 DNA病毒感染后宿主细胞产生自由基的能力201

13.3.2 DNA病毒感染对宿主细胞促／抗氧化平衡的影响201

13.4 自由基与逆转录病毒感染202

13.4.1 逆转录病毒感染后宿主细胞产生自由基的能力202

13.3.3 抗氧化剂治疗DNA病毒感染的效果202

13.4.2 逆转录病毒感染对宿主细胞促／抗氧化平衡的影响203

13.4.3 自由基对逆转录病毒的作用203

13.4.4 抗氧化剂治疗逆转录病毒感染的效果203

13.5 抗氧化剂治疗病毒感染的前景203

参考文献204

14 缺氧-复氧性损伤的自由基机制（常城）206

14.1 缺血再灌损伤现象206

14.2 缺血再灌损伤中活性氧的生成207

14.3 活性氧促进白细胞聚集210

14.4 脂类过氧化与损伤的关系210

14.5 NO缓解缺血再灌损伤211

14.5.1 NO降低活性氧引起的白细胞的粘着和募集211

14.5.2 NO改善内皮屏障功能紊乱212

14.5.3 NO与超氧阴离子自由基共同调节缺血再灌性损伤212

14.5.4 NO用于心肌再灌性损伤的治疗213

14.5.5 NO供体对心肌防护的机制213

参考文献214

14.6 反复缺血再灌的保护作用214

15 植物抗逆性与自由基（徐仰仓、姚春娜）217

15.1 干旱217

15.1.1 干旱使植物细胞生成自由基217

15.1.2 干旱胁迫对活性氧防御系统的影响218

15.1.3 基因工程与植物抗逆性219

15.2 酸雨220

15.3 盐分221

15.4 寒冷222

15.5 光氧化223

15.6 污染224

15.6.1 大气污染225

15.6.2 重金属污染226

参考文献226

16 植物体内自由基的产生及防御（赵志光、祭美菊）231

16.1 植物光合作用中活性氧的产生、作用和防御231

16.1.1 光合作用、光合电子传递链简介231

16.1.2 光合作用中活性氧的产生232

16.1.5 叶绿体中活性氧的清除233

16.1.3 活性氧对光合作用的调节作用233

16.1.4 活性氧对光合系统的损伤233

16.2 植物的抗氧化力234

16.2.1 可产生活性氧的植物细胞器234

16.2.2 植物细胞中的抗氧化酶235

16.2.3 抗氧化剂235

16.2.4 基因工程改变植物的抗氧化能力236

16.3 不同海拔高寒植物的抗氧化成分变化236

16.4 活性氧与果实成熟237

16.5 活性氧在植物抗病中的作用237

16.5.1 氧化性爆发237

16.5.2 H2O2的作用237

16.6 植物衰老238

16.6.1 植物衰老时脂类过氧化增加239

16.6.2 活性氧促进植物衰老239

参考文献240

17.1 植物遭病原菌侵染中活性氧的产生243

17.1.1 寄主植物-病原真菌相互作用过程中的活性氧243

17 植物遭病原菌侵染中的活性氧（李红玉）243

17.1.2 寄主植物-病原细菌相互作用过程中的活性氧244

17.1.3 寄主植物-植物病毒相互作用过程中的活性氧244

17.2 植物遭病原菌侵染中活性氧的产生机制244

17.2.1 寄主植物-病原真菌相互作用过程中的活性氧产生的地点244

17.2.2 寄主植物-病原菌相互作用过程中活性氧产生的信号调控途径245

17.3 活性氧在植物防卫反应中的意义245

17.3.1 参与植物的过敏反应245

17.3.3 对植物细胞壁的强化作用246

17.3.2 对病原菌的直接杀伤作用246

17.3.4 诱导植物体内植保素的合成247

17.3.5 对防卫基因表达的调控作用247

17.4 各论248

17.4.1 马铃薯晚疫病248

17.4.2 稻瘟病248

17.4.3 细菌病害中的过敏反应249

参考文献249

中文名词索引253

英文名词索引255