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第一章 文献综述1

第一节 镉在植物体内的积累及植物对镉胁迫的响应和耐性机制2

一、镉对植物的影响及植物对镉胁迫的响应2

二、植物对镉的耐性3

第二节 N-乙酰半胱氨酸在氧化胁迫中的作用3

一、N-乙酰半胱氨酸的生理功能3

二、N-乙酰半胱氨酸对氧化胁迫的影响3

第三节 植物逆境胁迫响应的蛋白质组学研究4

一、蛋白质组学简介4

二、蛋白质组学在植物逆境研究中的应用4

第四节 基因芯片在研究植物抗逆性上的应用5

一、基因芯片技术简介5

二、基因芯片技术在植物逆境研究中的应用6

第五节 植物悬浮细胞系在逆境胁迫研究中的应用6

一、植物悬浮细胞在逆境研究中的特点7

二、植物悬浮细胞在逆境研究中的应用7

第六节 RNA干扰在逆境研究中的应用8

一、RNA干扰的发现8

二、RNA干扰的分子生物学机制及在植物上的应用9

第七节 本研究的目的意义12

第二章 镉胁迫对大麦光合特性及镉吸收与分布的影响及基因型差异14

第一节 材料与方法15

一、试验设计15

二、数据统计16

第二节 结果与分析17

一、镉胁迫对大麦幼苗生长的影响及基因型差异17

二、镉胁迫对大麦幼苗叶绿素含量的影响及基因型差异18

三、镉胁迫对大麦幼苗的光合参数的影响及基因型差异19

四、镉胁迫对大麦幼苗叶绿素荧光参数的影响及基因型差异20

五、镉胁迫下大麦幼苗根尖镉分布的基因型差异21

六、镉胁迫下大麦幼苗根尖镉荧光定位及基因型差异22

第三节 讨论24

第三章 不同籽粒镉积累大麦基因型籽粒蛋白质表达的比较研究27

第一节 材料与方法28

一、植株培养28

二、籽粒镉及其他微量元素含量测定28

三、总氮（N）含量、蛋白组分含量测定28

四、籽粒可溶性氨基酸含量测定28

五、蛋白质表达谱分析29

第二节 结果与分析33

一、不同籽粒镉积累大麦基因型籽粒镉及其他微量元素含量比较分析33

二、不同籽粒镉积累大麦基因型籽粒总蛋白及蛋白组分含量比较分析34

三、不同籽粒镉积累大麦基因型籽粒可溶性氨基酸含量比较分析34

四、不同籽粒镉积累大麦基因型籽粒蛋白表达图谱的构建与比较分析36

五、差异表达蛋白点的MALDI-TOF-TOF MS鉴定41

第三节 讨论42

第四章 大麦籽粒镉低积累相关基因特异表达分析47

第一节 材料与方法47

一、植株培养47

二、芯片检测48

三、RT-PCR验证部分差异表达基因52

第二节 结果与分析52

一、镉胁迫下大麦叶片基因转录水平的基因型差异52

二、镉胁迫诱导不同镉积累基因型大麦基因差异表达功能分析55

三、镉胁迫诱导部分上调表达基因的RT-PCR分析67

第三节 讨论68

第五章 大麦籽粒镉低积累相关基因克隆72

第一节 材料与方法73

一、植株培养73

二、分子生物学载体与试剂73

三、载体构建75

四、Gateway克隆76

五、农杆菌转化77

六、大麦未成熟胚转化（农杆菌法）78

第二节 结果与分析79

一、大麦ZIP候选基因片段79

二、大麦RNAi载体的构建79

三、ZIP基因RNAi载体的农杆菌转化81

四、大麦转基因植株PCR验证81

第三节 讨论82

第六章 不同大麦基因型悬浮细胞系的建立及耐镉性差异分析86

第一节 材料和方法86

一、大麦悬浮细胞系的建立86

二、细胞处理及分析测定方法88

第二节 结果与分析89

一、不同基因型大麦悬浮细胞系的建立89

二、镉处理对大麦细胞活力的影响及基因型差异91

三、镉处理对大麦细胞ZIP蛋白的影响及基因型差异91

第三节 讨论92

第七章 外源NAC对大麦镉毒害的缓解效应及基因型差异94

第一节 材料和方法95

一、试验设计95

二、分析测定方法95

第二节 结果与分析96

一、外源乙酰半胱氨酸（NAC）对镉胁迫大麦生长的影响及基因型差异96

二、外源NAC对不同大麦基因型镉吸收和积累的影响97

三、外源NAC对镉胁迫大麦微量元素吸收和分配的影响及基因型差异98

四、外源NAC对镉胁迫大麦细胞超微结构的影响及基因型差异99

五、外源NAC对镉胁迫大麦根尖细胞活力的影响及基因型差异101

六、外源NAC对镉胁迫大麦活性氧累积的影响及基因型差异104

七、外源NAC对镉胁迫大麦膜脂过氧化的影响及基因型差异105

八、外源NAC对镉胁迫大麦抗氧化酶活性的影响及基因型差异106

九、外源NAC对镉胁迫大麦可溶性氨基酸含量的影响及基因型差异109

第三节 讨论113

第八章 总结与展望116

第一节 总结概括116

一、主要研究内容116

二、主要结果和创新点116

第二节 研究展望117

一、镉在大麦组织和亚细胞水平上的分布及化学形态特征117

二、大麦不同组织蛋白质对镉胁迫的响应118

三、HvZIP基因功能验证118

参考文献119

缩略词表141

附录144

附录1 基因芯片相关结果144

附录2 mRNA的分离方法188

附录3 本实验用基本培养基配方189

附录4 分子生物学实验中的体系建立194

附录5 克隆得到的ZIP基因序列197