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第一部分　育苗场址的选择、设计和经济效益评估5

1.1　场址的选择5

1.1.1　概述5

1.1.2　注意事项5

1.1.2.1 政府法规5

1.1.2.2　海水质量6

1.1.2.3　育苗场场址的确定6

1.2　育苗场的设计7

1.2.1　概述7

1.2.2　供水系统8

1.2.3　硬件设施10

1.2.3.1　饵料培养室11

1.2.3.2　亲贝促熟和采卵车间12

1.2.3.3　幼虫培育车间12

1.2.3.4　稚贝培育车间13

1.2.3.5　其它必需的空间13

1.3　经济效益评估13

1.4　参考文献14

第二部分 双壳类的基础生物学：分类、形态结构和生活史14

2.1　分类和解剖学17

2.1.1　概述17

2.1.2　外部形态17

2.1.3　内部结构18

2.2　生活史21

2.2.1　性腺发育和配子的排放21

2.2.2　胚胎和幼虫的发育22

2.2.3　变态23

2.2.4　摄食23

2.2.5　生长24

2.2.6　死亡24

2.3　参考文献25

第三部分　育苗场的运作：单细胞藻类的培养25

3.1　概述29

3.2　藻种和一级培养的维护和管理31

3.2.1　藻种的管理程序32

3.2.2　一级培养程序36

3.3 二级培养37

3.3.1　培育的生长阶段37

3.3.2　二级培养的操作细节38

3.3.3　藻类密度的计算40

3.4　三级培养42

3.4.1　袋式培养或圆柱式培养44

3.4.2　内部照明培养45

3.4.3　三级培养的管理原则46

3.4.4　自动化三级培养49

3.4.5　存在问题和解决方案50

3.4.6　室外粗放培养50

3.5　参考文献52

第四部分　育苗场的运作：亲贝促熟，产卵和受精52

4.1　亲贝促熟55

4.1.1　概述55

4.1.2　促熟方法57

4.1.2.1　培育池系统和水处理57

4.1.2.2　种贝的喂养60

4.1.2.3　饵料投喂量的计算61

4.1.2.4　流水系统的水量调节62

4.1.2.5　促熟的两个阶段62

4.1.3　热带地区双壳类的促熟63

4.2　产卵和受精63

4.2.1　概述63

4.2.2　剥离获取配子65

4.2.3　平牡蛎的特殊情况66

4.2.4　卵生双壳类产卵的诱导68

4.2.4.1　升降温刺激过程69

4.2.4.2 雌雄异体双壳类的产卵过程70

4.2.4.3　雌雄同体双壳类的产卵过程71

4.2.5　受精过程71

4.3　参考文献73

第五部分 培育过程：幼虫培育基本方法，摄食和营养，生长和存活的影响因子及附着和变态73

5.1　基本方法77

5.1.1　概述77

5.1.2　胚胎和胚胎的培育78

5.1.2.1　胚胎和幼虫的培养池78

5.1.2.2　水处理78

5.1.2.3　胚胎的培育79

5.1.3　幼虫培育方法85

5.1.3.1　幼虫培育前准备86

5.1.3.2　幼虫培育管理87

5.1.4　幼虫高效培养89

5.1.4.1　高密度培养90

5.1.4.2　流水培养91

5.1.5　幼虫生长和存活92

5.2　摄食和营养94

5.2.1　概述94

5.2.2　饵料投喂要点95

5.2.3　饵料的组成和投放量96

5.2.3.1　投饵方法99

5.2.3.2　投饵量计算100

5.3　影响生长和存活的因素102

5.3.1　概述102

5.3.2　温度和盐度的影响102

5.3.3　海水水质104

5.3.4　卵和幼虫质量107

5.3.5　病害110

5.4　附着和变态111

5.4.1　概述111

5.4.2　幼虫的成熟112

5.4.3　幼虫的变态113

5.4.3.1　幼虫变态的诱导113

5.4.3.2　适宜附着基质113

5.5　参考文献118

第六部分 育苗场的运作：在不同场所（育苗场，中间培育场，异地附苗场）培育稚贝的方法118

6.1　概述123

6.2　幼虫的异地附着125

6.2.1　背景125

6.2.2　运输幼虫前的准备126

6.2.3　安置地的准备126

6.2.4　 眼点幼虫到达后的处理127

6.2.5　幼虫附着和稚贝培育128

6.3　前期稚贝的培育方法129

6.3.1　概述129

6.3.2　稚贝培育系统129

6.3.3　单体牡蛎的培育系统130

6.3.4　封闭上升流系统的操作133

6.3.5　封闭的下降流系统的操作134

6.3.6　稚贝的分选和计数134

6.3.7　流水培育的操作136

6.4　前期稚贝的食物和摄食率138

6.4.1　食物种类的组成138

6.4.2　摄食率的计算138

6.5　生长和存活140

6.5.1　不同种类的生长140

6.5.2　投喂量对生长的影响141

6.5.3　温度和投喂量的共同影响143

6.5.4　存活143

6.5.5　苗种生产144

6.6　稚贝培育145

6.6.1　陆基中间培育场146

6.6.2　驳船式的培育场149

6.7　参考文献150

第七部分 人工育苗展望：先进技术的开发150

7.1　遗传育种155

7.1.1　多倍体育种156

7.1.2　数量和分子遗传学157

7.2　展望158

7.3　参考文献160

图录1

图1：1991年到2000年双壳类养殖和捕捞产量1

图2：1991年和2000年几种主要双壳贝类养殖和捕捞产量2

图3：世界各地现有的规模和复杂程度不一的双壳类育苗场7

图4：育苗场海水处理方法示意图9

图5：一般性的贝类育苗场的建筑平面图11

图6：硬壳蛤壳的内外形态18

图7：帘蛤属中一种蛤的软体部内部结构18

图8：牡蛎和扇贝的软体部照片19

图9：雌雄同体扇贝内部软体部的结构19

图10：大西洋海湾扇贝的配子发育期的卵巢组织切片的显微照片21

图11：大西洋海湾扇贝各个不同的发育阶段23

图12：贝类育苗中常用的两种单细胞微藻（A）等鞭金藻和（B）四爿藻的光学显微镜图片，及其相对个体大小29

图13：单细胞藻类生产程序31

图14：藻类生产过程中的各种必要条件31

图15：用于保存少量单细胞藻类的控光控温培养箱32

图16：A-接种箱示意图．B-小型高温高压消毒器33

图17：一级培养所用的典型设施和日常操作36

图18：两种不同的二级培养容器：A:20升的圆底烧瓶B:15-20升的细口玻璃瓶37

图19：大形绿色鞭毛藻的典型生长曲线，说明单细胞藻类的生长时相38

图20：血球记数板上小格的划分41

图21：在贝类育苗场内使用的用于藻类细胞记数的电子颗粒记数器42

图22：藻类的大规模培育一般在大的圆桶或方形池内进行，在其上方配备有照明灯43

图23：具有水冷却和内部照明的高效单细胞藻培养器43

图24：聚乙烯袋和太阳能级的玻璃钢圆柱形培养系统示例44

图25：培养系统的产量与输入的光能之间的关系46

图26：200升内照明培养系统中光照强度对产量的影响47

图27：PHCD（A）和pH值（B）对细胞分裂速率的影响，以及盐度（C）对四爿藻生产量的作用48

图28：四爿藻在半连续培养条件下，其产后密度与细胞产量、重量之间的关系48

图29：骨条藻在两个不同光照强度和硅浓度培养条件下，产后细胞密度（PHCD）和产量的关系49

图30：恒浊器式的藻类连续培养系统49

图31：微藻室外的大规模培养51

图32：典型的亲本促熟系统56

图33：性腺发育完全成熟的杂色海湾扇贝的解剖图56

图34：养殖蛤类中的常见种57

图35：图A显示种贝蓄养在网箱中，网箱上具有大孔可以让代谢废物排出；图B的水池结构与A型池相似，但带有细砂砾过滤层。A型系统适合大多数不需要砂土层的种类。蛤和某些扇贝更适合在B型池中生活58

图36：A-D：各种类型用于亲本促熟的流水蓄养池59

图37：一个120升的暂蓄养池，放养有55只牡蛎，平均活体重为80克60

图38：一只正在产卵的雌性菲律宾蛤子64

图39：用吸管将太平洋牡蛎的配子剥离并转移到装有过滤海水的烧杯中65

图40：处在性腺发育期的平牡蛎内部结构66

图41：欧洲平牡蛎幼虫孵育期的变化阶段67

图42：刚离开母体的平牡蛎面盘幼虫（壳长约175微米）67

图43：对欧洲平牡蛎亲本进行促熟和培育的实验装置67

图44：A-将欧洲平牡蛎的幼虫从正在孵化的成体中分离出来68

图45：诱导卵生型双壳类产卵广泛使用的产卵槽示意图69

图46：A-在产卵盘中对Pecten ziczac成体进行热处理70

图47：照片次序说明在百慕大群岛生物学研究站雌雄同体杂色海湾扇贝产卵过程72

图48：受精后约50分钟后太平洋牡蛎的卵73

图49：受精卵的早期胚胎发育73

图50：不同种类的受精卵在盛有过滤海水的不同类型水桶和水槽中孵化2-3天78

图51：太平洋牡蛎D形幼虫（受精后48小时）显微照片79

图52：胚胎（和幼虫）培育容器79

图53：水处理配套设备示例80

图54：双壳贝类胚胎早期发育过程80

图55：幼虫个体大小的测量81

图56：收集D形幼虫用的筛网82

图57：（A）用直径20厘米的筛网收集到的大约500万枚杂色海湾扇贝幼虫；（B）上述的幼虫倒入4升带刻度的容器，准备估测数量82

图58：估算幼虫数量的器材83

图59：幼虫取样、估计数量的步骤84

图60：幼虫培育日志示例。它有利于跟踪每批幼虫的生长状况88

图61：静态幼虫培育池的换水情况89

图62：双壳类幼虫高密度培养条件下饵料细胞密度自动控制装置90

图63：流水幼虫培育典型装置91

图64：实验性流水培育槽以及附属装置的详细说明92

图65：（A）：太平洋牡蛎的发育和生长：（B）：扇贝Pecten ziczac幼虫显微照片93

图66：几种暖水双壳类变态阶段的生长比较94

图67：发育至第8天的三个扇贝幼虫的游动和摄食的状态94

图68：饲喂3种不同饵料对平牡蛎生长、发育和附着的结果95

图69：几种营养价值不同的微藻中高不饱和脂肪酸的相对含量，以及总脂肪酸占无灰干重的百分含量96

图70：四种双壳类投喂不同饵料的生长情况99

图71：温度、盐度对虾夷扇贝幼虫生长的影响103

图72：在不同温度和盐度条件下，红树林牡蛎和太平洋牡蛎D形幼虫的生长情况104

图73：不同种温度条件下菲律宾蛤子D形幼虫到变态期的生长曲线104

图74：生物测定法比较人工海水和正常处理海水中太平洋牡蛎受精卵发育到D形幼虫时的相对存活率105

图75：太平洋牡蛎幼虫在25℃正常养殖海水和人工海水条件下，6天的生长比较107

图76：欧洲平牡蛎幼虫离开母体后所观察到的生长指数107

图77：菲律宾蛤子在促熟期间投喂不同饵料后卵子内高不饱和脂肪酸的组成108

图78：欧洲平牡蛎养殖条件和野生种幼虫高不饱和脂肪酸组成的比较108

图79：太平洋牡蛎脂肪总含量和发育到D形幼虫阶段的百分率的关系109

图80：太平洋牡蛎刚排放出的卵的脂肪总含量（毫克／100万卵）和两年内不同月份海水中叶绿素含量的变化109

图81：欧洲平牡蛎幼虫离开母体后壳的增长量和幼虫体内的脂肪含量的关系110

图82：双壳类幼虫壳长增长与幼虫的无灰重量（A）和脂肪（B）含量的关系110

图83：（A）杂色海湾扇贝幼虫的游泳和摄食器官——面盘，和（B）匍匐期的眼点幼虫112

图84：幼虫附着前，大量的幼虫聚集在一起，形成“线状”或“漏斗”状的团块112

图85：位于加拿大BC省温哥华岛的牡蛎变态附着池113

图86：聚氯乙烯板作为牡蛎幼虫的附着基质115

图87：扇贝幼体可以在放满附着基的静水水槽中以1000-2000个／升的密度进行附着116

图88：百慕大生物研究站用具尼龙网底的圆筒形碟盘式培育器培育扇贝幼虫117

图89：在加拿大BC省收到的包在尼龙网内的太平洋牡蛎眼点幼虫126

图90：在加拿大BC省的一个地方放置的附苗水槽127

图91：用简单的水槽系统培育附着于贝壳附着基上的稚贝130

图92：专门为培育扇贝稚贝的封闭式下降流培育系统，稚贝养在圆筒内131

图93：稚贝培育系统的上升流和下降流的不同循环模式132

图94：封闭式的上升流系统用来培育小规格的牡蛎稚贝133

图95：手工分级筛对幼苗进行分级135

图96：流水系统中养殖后期稚贝的上升流水槽137

图97：育苗场培育双壳类幼虫用的海藻膏，可以部分或全部替代活饵料138

图98：太平洋牡蛎，菲律宾蛤子和杂色海湾扇贝在相似的条件下的生长比较140

图99：太平洋牡蛎幼虫的投喂量和生长的关系141

图100：在24℃水温条件下以等鞭金藻和四爿藻作为混合饵料，比较欧洲牡蛎和太平洋牡蛎不同投喂量时的生长率142

图101：杂色海湾扇贝附着6周后的的存活和生长情况144

图102：育苗生产不同环节的总流程图144

图103：A-陆基中间培育场，漂浮的驳船或浮筏育苗设备145

图104：陆基中间培育场146

图105：加拿大Nova Scotia的陆基中间培育系统的数据147

图106：浮筏或驳船式中间培育场148

图107：一个利用轴流泵推动的商业型的小上升流培育场149

图108：潮汐供电漂流式上升流系统——FLUPSYS150

图109：三倍体诱导模式图156

图110：A：静水压力机用于对受精卵施加压力，抑制减数分裂；B：双壳类配子的超低温冷藏设备159

表录30

表1：双壳类幼虫和稚贝培育中常用的微藻，及其细胞体积、有机物质量和粗脂肪含量30

表2：Erdschreiber培养液的成分和制备33

表3：用于双壳类育苗用的F/2藻类培养基（引用自Guillard,1975）34

表4：用于双壳类育苗用的HESAW培养基（引自Harrison等，1980）35

表5：培养硅藻的营养盐配方（如果用于培养鞭毛藻不加母液C）39

表6：小规模批量培养（B）和半连续培养（SC）方法下，不同藻类的细胞密度40

表7：四爿藻和褐指藻在不同类型的大型培养器中培养结果的比较45

表8：不同饵料对欧洲平牡蛎配子产生的影响61

表9：普遍养殖的双壳类的亲本促熟和卵（或幼虫）产量的汇总资料64

表10：几种代表性双壳贝类胚胎和早期幼虫发育过程中培育密度（千枚／升）、最初D形幼虫大小（壳长，微米）、D形幼虫密度（千枚／升）和培养条件包括温度（±2℃）和盐度（±5PSU）的数据81

表11：筛网孔径及其滤出幼虫的最小尺寸83

表12：5个高密度组与正常密度组的平牡蛎幼虫和3个高密度组与正常密度组的太平洋牡蛎幼虫的对比试验90

表13：三种常见双壳类每枚幼虫每天摄食藻细胞的数量与幼虫平均壳长的关系102

表14：以1000升水体中培育200克牡蛎稚贝的密度，试验不同规格的稚贝对培育水体和日粮的需求125

表15：在24℃条件下，投喂量R在0.2和0.5之间变化时，最初活体重为2毫克的欧洲平牡蛎和太平洋牡蛎七天后的平均活体重142

表16：欧洲平牡蛎初始活体体重为2毫克时，温度和投喂量对生长的共同作用效果143